accessory chromosomes

B хромосомы — дополнительные хромосомы (см. Хромосомы добавочные), механизмы появления которых описывают по-разному, считая их результатом или дупликации к.-л. комплементарного основания нормальной А-хромосомы, или фрагментации и гетерохроматинизации хромосом, оказавшихся лишними после неправильного их расхождения в анафазе (см. Митоз). В-х. лишены структурных генов. В течение митоза В-х. никогда не спариваются с А-хромосомами, наследуются нерегулярно и не по правилам Менделя (см. Законы Менделя). В-х. широко распространены среди цветковых растений, хорошо изучены у ржи и кукурузы, у животных наблюдаются гораздо реже. Считают, что В-х. сохраняются и самораспространяются в популяции, потому что они реплицируются быстрее, чем А-хромосомы. Их число может значительно варьировать (от 1 до нескольких десятков). В-х. часто состоят из гетерохроматина (но могут содержать и эухроматин) и генетически пассивны, хотя способны оказывать побочные эффекты, напр., повышая аберрантность сперматозоидов у насекомых. Они проявляют нестабильность при клеточных делениях, но могут быть и стабильными (напр., нестабильны в мейозе, но стабильны при митозе).

Хромосомы добавочные, х. сверхкомплектные — хромосомы, встречающиеся у определенных объектов наряду с хромосомами диплоидного хромосомного набора (хромосомами А, см.). Обычно они по размеру меньше А-хромосом и известны у многих растений и реже у животных. Их число варьирует от единицы до нескольких десятков. Механизмы появления Х. д. различны: фрагментация, гетерохроматинизация «лишних» хромосом после неправильного расхождения в анафазе (см. Мейоз) и др. Их значение для вида окончательно не выяснено, т. к. часто Х. д. Состоят из гетерохроматина, хотя могут содержать и эухроматин (очевидно, вторично), и генетически пассивны — инертны или субинертны, но в популяциях все же сохраняются. Могут оказывать побочные эффекты (напр., у насекомых их наличие обусловливает повышенную аберрантность сперматозоидов), быть стабильными (но чаще наоборот) в мейозе и митозе или иногда стабильными в митозе и нестабильными в мейозе, где чаще образуются униваленты. Полагают, что Х. д. играют важную, но, по-видимому, неспецифическую роль в процессах адаптации. Не следует путать Х. д. с дополнительными хромосомами анеуплоидов. Понятие «сверхкомплектные хромосомы» введено Э.Уилсоном в 1907 г., «добавочные хромосомы»- К. МакКлунгом в 1902 г., «В-хромосомы»- Л. Рэндольфом в 1928 г.